Summary
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要約
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>Top 1. The Replicators:
- 1) In the primeval soup, some varieties would have been inherently more
stable than other. Certain molecules, once formed, would be less likely
than others to break up again. ...Replicators of high longevity would therefore tend to become more numerous and, other things being equal,
there would have been an 'evolutionary trend' towards greater longevity
in the population of molecules.
- >Top 2) If replicator molecules of type A make copies of themselves on average
once a week while those of type B make copies of themselves once an hour,
it it not difficult to see that pretty soon type A molecules are going
to be far outnumbered, even if they 'live' much longer than B molecules.
There would therefore probably have been an 'evolutionary trend' towards
higher fucundity of molecules in the soup.
- 3) If molecules of type X and type Y last the same length of time and
replicate at the same rate, but X makes a mistake on average every tenth
replication while Y makes a mistake only every hundredth replication,
Y will obviously become more numerous.
- To return to the primeval soup, it mush have become populated by stable
varieties of molecule; stable in that either the individual molecules
lasted a long time, or they replicated rapidly, or they replicated accurately.
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1. 自己複製子：
- １）生命の原始スープの中で、あるタイプは本来的に他の種類より安定であったに違いない。ある分子は一旦作られると、他のものより分解されにくかったであろう。．．他の条件が同じだとすれば、分子の個体群においては一層「「長生き」になる進化傾向があったに違いない。
- ２）Ａ型の自己複製分子が平均週１回の割合で自己のコピーを作り、一方Ｂ型の自己複製分子が１時間に１回の割合で作るとすれば、Ａ型分子がＢ型憤死よりはるかに「長生き」だとしてもＡ型分子はほどなく数の上で追い越されてしまう。従って、原始スープの中の分子には多分一層高い「多産性」へ向かう進化方向が存在していたに違いない。
- ３）Ｘ型分子とＹ型分子が同一時間存続し、同じ速度でコピーを作る場合、Ｘ型分子が平均10回に１回の割で誤ったコピーを作るのに対し、Ｙ型分子が100回に１回しか誤りを犯さないとすれば、明らかにＹ型分子の方が数が多くなる。
- 原始のスープに話を戻そう。スープは様々な安定した分子、即ち、個々の分子が長時間存続するか、複製が速いか、あるいは複製が正確か、いずれかの点で安定した分子によって占められるようになったに違いない。
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>Top 2. Survival Competition:
- There was a struggle for existence among replicator varieties. They did
not know they were struggling, or worry about it; the struggle was conducted
without any hard feelings.
But they were struggling, in the sense that any mis-copying that resulted
in a new higher level of stability, or a new way of reducing the stability
of rivals, was automatically preserved and multiplied. The process of
improvement was cumulative. Ways of increasing stability and of decreasing
rivals' stability became more elaborate and more efficient.
- Four billion years on, what was to be the fate of the ancient replicators?
They did not die out, for they are past masters of the survival arts.
Now they swarm in huge colonies, safe inside gigantic lumbering robots,
sealed off from the outside world, communicating with it by tortuous indirect
routes, manipulating it by remote control.
Now they go by the name of genes, and we are their survival machines.
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2. 生存競争：
- 自己複製子の変種間には生存競争があった。それらの自己複製子は自ら闘っていることなど知らなかったし、それで悩むこともなかった。この闘いは悪感情も伴わずに、というより何の感情を差し挟まずに行われた。
それは新たなより高いレベルの安定性をもたらすミスコピーや、競争相手の安定性を減じるような新しい手口は、すべて自動的に保存され増加した。改良の過程は累積的であった。安定性を増大させ、競争相手の安定性を減じる方法は、ますます巧妙に効果的になっていった。
- 40億年が過ぎ去った今、古代の自動複製子の運命はどうなったのだろうか？彼らは死に絶えはしなかった。彼らは過去における生存技術の達人だったのだから。
今や彼らは外界から遮断された巨大なぶざまなロボットの中に巨大な集団となって群がり、曲がりくねった間接的な道を通じて外界と連絡をとり、リモートコントロールによって外界を操っている。
今や彼らは遺伝子という名で歩き続けている。そして我々は彼らの生存機械なのである。
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>Top 3. Evolutionarily Stable Strategy:
- The essential concept Maynard Smith introduces is that of the evolutionarily
stable strategy (ESS). An example of a strategy is: 'Attack opponent;
if he flees pursue him; if he retaliates run away.'
- It is important to realize that we are not thinking of the strategy as
being consciously worked out by the individual. Remember that we are picturing
the animal as a robot survival machine with a preprogrammed computer controlling
the muscles.
- ESS is defined as a strategy which, if most members of a population adopt
it, cannot be bettered by an alternative strategy.
- >Top To apply this idea to aggression. Suppose that there are only two sorts
of fighting strategy in a population of a particular species, named hawk and dove.
- Hawks;
always fight as hard and as unrestrainedly as they can, retreating only
when seriously injured.
- Doves;
merely threaten in a dignified conventional way, never hurting anybody.
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3. 進化に安定的な戦略：
- メイナード・スミスが提唱している重要な概念は、進化に安定的な戦略と呼ばれるものである。戦略の一例としては、「相手を攻撃しろ、彼が逃げたら追いかけろ、応酬してきたら逃げろ！」
- 理解してもらいたいのは、この戦略を個体が意識的に用いていると考えるのではないということである。我々は動物を、筋肉の制御するように予めプログラムされたコンピュータを持つロボット生存機械だということを想起して欲しい。
- ESSは、個体群の大部分のメンバーがそれを採用すると、別の代替戦略にとって代わられることのない戦略だと定義できる。
- この概念を攻撃に当てはめるてみよう。ある種の個体群にはタカ派型とハト派型という２種類の戦略しかないものと仮定しよう。
- タカ派型：
常にできる限り激しく際限なく戦い、ひどく傷ついた時しか引き下がらない。
- ハト派型：
もったいぶった規定通りのやりかたで脅しをかけるだけで、誰も傷つけない。
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- >Top
- If a hawk fights a dove the dove quickly runs away, and so does not get
hurt. If a hawk fights a hawk they go on until one of them is seriously
injured or dead. If a dove meets a dove nobody gets hurt; they go on posturing
at each other for a long time until one of them tires or decide not to
bother any more, and therefore backs down.
- We assume that there is no way in which an individual can tell, in advance,
whether a particular rival is a hawk or a dove. He only discovers this
by fighting him, and he has no memory of past fights with particular individuals
to guide him.
- Now as a purely arbitrary convention we allot contestants 'points'. Say
- 50 points for a win
- 0 point for losing
- -100 points for being seriously injured
- -10 points for wasting time over a long contest.
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- タカ派の個体とハト派の個体が戦うと、ハト派は一目散に逃げるので怪我をすることはない。タカ派の個体同士が戦うと、片方が大怪我をするか死ぬまで戦い続ける。ハト派同士が戦うと、どちらも怪我をすることはない。彼らは長い間互いにポーズをとり続け、ついにはどちらかが飽きるか、これ以上気にするのはよそうと決心するかしてやめることになる。
- ある個体は特定のライバルがタカ派かハト派かを前もって知る手だてはないものと仮定する。彼はライバルと戦ってみて、初めてそれを知るだけで、手がかりとなるような特定の個体との過去の戦いは覚えていないものとする。
- さて、まったく任意の約束事として、戦う両者に得点をつけることとする。
- 勝者：50点
- 敗者：0点
- 重傷者：-100点
- 長い戦いによる浪費：-10点
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- >Top ; 15→50→-25→0
- An individual who scores high points, who has a high average 'pay-off',
is an individual who leaves many genes behind him in the gene pool.
- We want to know whether either hawk or dove is an evolutionarily stable
strategy.
- Suppose we have a population consisting entirely of doves. Whenever
they fight, nobody gets hurt. The contests consist of prolonged ritual
tournaments, staring matches perhaps, which end only when one rival
backs down.
The winner then scores 50 points for gaining the resource in dispute,
but he pays a penalty of -10 for wasting time over a long staring match,
so scores 40 in all.
The loser also is penalized -10 points for wasting time.
Therefore his average payoff per contest is the average of +40 and -10,
which is +15
- Now suppose a mutant hawk arises in the population. Hawks always beat
doves, so he scores +50 every fight, and this is his average
payoff He enjoys an enormous advantage over the dove, whose net payoff
is only +15. Hawk genes will rapidly spread through the population as
a result.
- To take an extreme example, if the hawk gene spread so successfully
that the entire population came to consist of hawks, all fights would
now be hawk fights. When hawk meets hawk, one of them is seriously injured,
scoring -100, while the winner scores +50.
His average expected payoff per fight is therefore halfway between +50
and -100, which is -25.
- Now consider a single dove in a population of hawks. To be sure, he
loses all his fights, but on the other hand he never gets hurt. His
average payoff is 0 in a population of hawks.
Dove genes will therefore tend to spread through the population.
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- ここで高い得点を得ている個体は、遺伝子プール内に多数の遺伝子を残す個体である。
- 我々が知りたいのは、タカ派型とハト派型とどちらが進化的に安定な戦略(ESS)なのかということである。
- 全員ハト派の場合：
彼らは戦っても誰も傷つかない。争いはおそらく長い儀式的な試合、あるいはにらみ合いであってどちらかが引き下がった時に決着がつく。
この時の勝者は50点を得るが、にらみ合いに長時間かけたので-10点となり、結局40点となる。敗者も時間を浪費したので-10点引かれる。
平均すると+40と-10の平均、即ち+15点となる
- 今、この個体群にタカ派の突然変異が現れたとしよう。タカ派は必ずハト派に勝ので、彼はすべての戦いで+50点を獲得する。彼は正味15点しかないハト派に比べて膨大な利益を享受する。その結果、タカ派の遺伝子はその個体内に急速に広まるであろう。
- 極端な場合、タカ派の遺伝子が首尾よく広まって、個体全体がタカ派になった場合、すべての戦いがタカ派同士の戦いとなり、片方は怪我をするので-100点となり、勝者は50点をとる。従って一戦あたりの平均得点は50と-100の平均、即ち-25点である。
- ここでタカ派の個体群内にハト派が１個体いるとしよう。彼はすべての戦いに負けるが、一方で決して怪我をすることはない。彼の平均得点はタカ派個体群内ではゼロである。
従ってハト派の遺伝子はその個体群内に広まる傾向がある。
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- >Top
- In our hypothetical example, we ended up with an evolutionarily stable
ratio of hawks to doves. In practice, what this means is that a stable
ratio of hawk genes to dove genes would be achieved in the gene pool.
(called stable polymorphism).
- If every individual is capable of behaving either like a hawk or like
a dove in each particular contest, an ESS can be achieved in which all
individuals have the same probability of behaving like a hawk, namely
7/12 in our particular example.
- It is very important that the decisions, although biased towards hawk,
should be random in the sense that a rival has no way of guessing how
his opponent is going to behave in any particular contest.
- The hawk and dove story is, of course, naively simple. It is a 'model',
something that does not really happen in nature, but which helps us to
understand things that do happen in nature.
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- この仮説では、結局、タカ派とハト派の進化的に安定な比率に行き着いた。実際にはこれは、タカ派の遺伝子とハト派の遺伝子の安定した比率が遺伝子プール内に確立されるということである。（安定多型という）
- どの個体もそれぞれの争いにおいてタカ派のようにもハト派にようにも振る舞えるのであれば、全個体が同じ確立で、つまり7/12の割合でタカ派のように振る舞うようなＥＳＳが達成される。
- 重要なのは、この決断がタカ派に方に傾いているとはいえ、どの争いの際にもライバルには自分の相手がどう振る舞おうとしているかを推定する手だてはないという意味でランダムでなければならない点である。
- もちろんタカ派とハト派の話はあまりにも単純である。これは自然界で実際に起こらないが、自然界で起こることを理解する上で役立つモデルである。
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>Top 4. Battle of the sexes:
- Asymmetry might have evolved from an originally isogamous state of affairs.
In the days when all sex cells were interchangeable and of roughly the
same size, there would have been some that just happened to be slightly
bigger than others.
- Is some respects a big isogamete would have an advantage over an average-sized
one, because it would get its embryo off to a good start by giving it
a large initial food supply. There might therefore have been an evolutionary
trend towards large gametes.
- But there was a catch. The evolution of isogametes that were large than
was strictly necessary would have opened the door to selfish exploitation.
- >Top Individuals who produced smaller than average gametes could cash in,
provided they could ensure that their small gametes fused with extra-big
ones. This could be achieved by making the small ones more mobile, and
able to seek out large ones actively. The advantage to an individual of
producing small, rapidly moving gametes would be that he could afford
to make a larger number of gametes, and therefore could potentially have
more children. Natural selection favored the production of sex cells that
were small and the actively sought out big ones to fuse with.
- So we can think of two divergent sexual 'strategies' evolving. There
was the large-investment or 'honest' strategy. This automatically opened
the way for a small-investment exploitative strategy. Once the divergence
between the two strategies had started, it would have continued in runaway
fashion. Medium-sized intermediates would have been penalized, because
they did not enjoy the advantages of either of the two more extreme strategies.
The exploiters would have evolved smaller and smaller size, and faster
mobility. The honest ones would have evolved larger and larger size, to
compensate for the ever-smaller investment contributed by the exploiters,
and they became immobile because they would always be actively chased
by the exploiters anyway.
- >Top Each honest one would 'prefer' to fuse with another honest one. But the selection pressure to lock out exploiters would have been weaker
than the pressure on exploiters to duck under the barrier; the exploiters
had more to lose, and they therefore won the evolutionary better.
- The honest ones became eggs, and the exploiters became sperms.
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4. 雄と雌の争い：
- 配偶子の非対称性は同形配偶子から進化してきたと思われる。すべての性細胞がほぼ同じ大きさで合体の際の立場が交換可能だった時代には、中には他の細胞より少しだけ大型の性細胞があったに違いない。
- 大型の同形配偶子に比べて有利な点があった。それは、胚の出発点で他より多くの食物を得ることができたからである。それゆえより大型の配偶子を生み出す方向に進化は傾いたであろう。
- しかしそのにはワナが一つあった。厳密に必要以上に大きさを持つ同形配偶子が進化すると、それを利己的に利用しようとするものに道を開くことになったからである。
- 平均以下の小型の配偶子を作る個体は、もし彼らの小型の配偶子を確実に大型の配偶子と合体させることができるなら、有利な成果を上げることができる。それは小型の配偶子をより運動性能を高めることによって、積極的に大型の配偶子を探索できるようにすれば合体をより確実なものにできるからである。小型で活発に運動する配偶子を作る個体にとっての有利な点は、より大量の配偶子の生産が可能になり、それ故に、子の数を増やし得るということにある。自然淘汰は、小型の性細胞を生産し、大型の配偶子を合体の相手として活発に探し回ることに有利に働いたのである。
- かくして我々は、２つの分岐した性の「戦略」を進化させることを想像することができる。まず、大量投資的な、「実直な」戦略があった。この戦略は、小型投資で搾取的な戦略の進化に道を開くことになった。一旦、両戦略の分離が始まると、その傾向は一方的に押し進められただろう。中間的なサイズの配偶子を作る戦略は、大型の配偶子あるいは小型の配偶子のどちらかを作るという極端な戦略に太刀打ちできないために不利に作用した。搾取的な戦略は、ますます小型ですばしこい配偶子に進化し、実直な戦略の方は、搾取的な側の配偶子の投資の縮小を埋め合わせるようにますます大型化していき、ついには運動性能を失い、ともかくいつも搾取的な配偶子によって積極的に探査されるようになった。
- 実直な配偶子はほかの実直な配偶子と合体することを望んだであろう。しかし搾取的な配偶子を閉め出そうとする淘汰圧のほうが、搾取的な方がその障害をくぐり抜けさせようとする淘汰圧に比べ弱かったのだ。搾取的な配偶子の方が失うべき配偶子が多くいたので、この進化の争いに勝ち残った。
- かくして実直な配偶子は卵子となり、搾取的な配偶子は精子となった。
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